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优化奶牛生产力:基因组技术与营养之间的切合

时间:2019-12-04 05:09来源:疾病防治
动物驯化在人类社会的发展中十分重要,而今天,世界各地的卫生组织都将乳制品包括在食谱的推荐中。农业的持续性大部分取决于种植业和养殖业的生产力。生产力也称为生产效率,

  

动物驯化在人类社会的发展中十分重要,而今天,世界各地的卫生组织都将乳制品包括在食谱的推荐中。农业的持续性大部分取决于种植业和养殖业的生产力。生产力也称为生产效率,定义为食物产量与资源投入之间的相关,而自上一世纪以来,我们已经有了非凡而显著的提高。用美国作为一个例子,美国的农民已经从上一世纪前生产足够的食物养活15个人,走到今天平均一个农民生产足够的食物养活150多人(bauman等,2011)。就养殖业而言,自上世纪40年代以后开始,美国奶牛业应用科学原理,每头母牛的年产奶量已经从1944年的2100千克左右,增加到目前的10000千克。遗传和管理的改进,特别是营养管理是这些进展的基础。在泌乳母牛,生产效率已经历史性地以每单位牛奶产量的饲料资源表示,而且这是一种饲料效率的测定。饲料的提供占了奶牛生产的主要成本,而在这一间隔时期内饲料效率提高了400%以上。这样,奶牛业在资源利用的效率上已经取得了卓越的进展,而产奶对环境的影响,也有同样的明显降低(capper等,2009;2013)。

  

奶牛为了乳的合成并支持乳腺的营养利用,而具有非凡的能力协调它的生物学过程。这是一种必须涉及所有营养类别并包括大多数或全部器官的生理过程(bauman等,1980)。虽然上世纪以来每头母牛的奶产量已有了直线的增加,但在某些点上,奶产量的进展将达到平稳的提高,遗传的选择和管理的实践已经优化了乳合成所必需的生物学过程。然而何处是这一平稳的高点?在美国东北部,我们有许多奶牛群,每头母牛的年平均产量超过13000千克。最高的娟姗母牛,名为mainstream barkley jubille,在4岁8月龄时产犊并生产了25270千克的奶量(4.6%脂肪和3.2%蛋白质)。由一头威斯康辛母牛evergreen view my 1326,以年产32805千克的奶(3.9%脂肪,3.0%蛋白质)保持着荷斯坦品种的记录。evergreen母牛必定有一个超过维持需要量6.5倍的平均每日净能摄入量。最后,吉尼斯世界纪录最近认可了一头加拿大母牛gillette e smurf的终生记录保持,smurf在10个泌乳期生产了217350千克的奶,代表了在其生命的每一天平均产奶38.9千克的令人惊奇的记录。这些少数实例表明,奶牛可以有不寻常的奶产量。实际上这应该有一个高点,但该高点不甚明显,而且生产效率的提高,今后还将明显地继续。

  

以下章节将分析发生在上一世纪以来与生产效率显著提高有关的生物学过程,并讨论泌乳母牛的调节概念。遗传和管理是这些增长的关键,而且这也导致基因组学新的应用的讨论,包括了生物技术和牛重组生长激素,验证饲料效率基因组的剩余饲料摄取量的近期关注,以及营养基因学和可以调节代谢的关键营养的认识等。

  

提高生产效率的生物学基础

  

变异的来源-生命周期

  

生产效率也可以用生物学术语考虑。奶牛的生理学涉及一系列的饲料转化化学反应并用于支持体组织和活动。饲料采食和随后的瘤胃发酵和消化过程,营养就被吸收。然后这些营养被体组织所利用,而且反过来起着调节饲料采食量的关键作用。有些营养用于维持需要,而另一些营养则用于保持体储存。奶牛取决于不同的生理状态,其营养的主要部分被利用在生产功能,如乳的合成(泌乳)和胎体发育(妊娠)。这些生理学过程构成了“生命的周期”(图1),而且对认为是基础的生产效率的历史性进展提供了框架(见bauman等综述,1985)。

  

消化和营养吸收。饲料的化学和物理特征对其消化率具有重大的影响,而且这组成了目前推广和推荐的基础。同样,饲喂水平、饲粮成分和饲粮因子的作用,也明显改变了消化率和营养吸收(huhhanen等,2009;nousiainen等,2009)。相反,用泌乳母牛的大多数研究认为,在标准化的条件下几乎没有表观消化率的动物变异(见veekamp等的综述,1995)。还有,遗传性状和消化率是独立的(grieve等,1976;custodio等,1983),而且在遗传上不同品系的奶牛,特别在采食量相似时,消化率几无差异(davey等,1983;belyea等,1990;gordon等,1995;ferris等,1999)。因此,管理实践可以明显影响消化率和营养吸收,况且在生产效率的历史性提高中,这一领域的遗传进展不甚重要(表1)。

  

  

图1 由生命周期所图解的生产效率的动物差异基础。所标示的生物学过程:a消化和吸收;b维持需要;c乳合成的部分效率和d乳合成的营养分配。摘自bauman等(1980)。

  

表1 泌乳母牛生产效率(饲料效率)的变异来源

  

效率组成

  

动物间的变异

  

可以改进的来源

  

选择方面 管理方面

  

消化和营养吸收

  

  

较小 较大

  

维持需要

  

  

较小 较大

  

乳合成的代谢能利用

  

  

较小 较大

  

营养的分配和摄取

  

  

较大 较大

  

根据bauman等(1985)和agnew等(2000)以及本文中所列的支持文献编成。

  

维持需要。奶牛的维持需要可以受饲粮、管理和环境的明显影响。饲粮的纤维含量、放牧的草场状况、饲养密度或热应激均可作为例子(见agnew等的综述,2000;collier等,2005)。然而很少有在标准化的条件下的比较研究,去评定与奶牛维持需要有关的变异。van es(1961)估测了在237个用奶牛和阉牛的能量平衡研究之间,维持需要的变异系数仅为5~10%。flatt等(1969)也发现,在研究中间的奶牛维持需要的估测上有明显良好的一致。由于这种吻合,davey等(1983)认为维持需要在弗里生奶牛中并不受奶产量遗传性状的影响。因此维持需要似乎仅仅是动物中间变异较小的来源,而且维持需要的变化几乎与生产效率的历史性进展无关(表1)

  

乳合成的代谢能利用。代谢能(me)的部分效率(pe),按其利用(维持、泌乳、生长、育肥或妊娠)和饲粮的类型而有变异(garrett等,1983;agnew等,2000)。这种变异无疑与吸收营养的型式差异和形成的特异产品有关,然而在营养供应和乳成分的通常条件下,母牛乳合成的部分效率几乎没有差别(表一)。实际上,许多比较奶牛低产和高产奶量遗传品系的研究,均没有发现乳合成的部分效率差异(belyea等,1990;gordon等,1995;ferris等1999,yan等,2006)。主要乳中成分的合成,其生化路径均涉及一系列的酶反应,每一个都有特别的能量效率。这样,由于所有的母牛都应用了乳成分合成相同的生化路径和酶反应,因而表现出pe估测的相似性。

  

营养分配。在生产效率历史性进展中,其主要来源是营养分配(表1;bauman等,1985)。高产奶牛将大部分吸收的营养引向乳合成的乳腺,而且与这相关的是较大的自愿采食量。低产母牛仅有较低的自愿采食量;如果他们采食了较多的饲料,就将其用于过多的体储存而不用于奶的合成。因此,高产奶量的选择,不仅使母牛有较多的营养用于乳的合成,而且也使母牛具有支持较高奶量的较大采食量(bauman等,1985;agnew等,2000;yan等,2006)。

  

生产效率是奶牛生产持续发展的一个关键部分,因为每头母牛较高的奶产量使每单位重量的牛奶仅有较少的资源利用,这是一个经常称为“维持稀释”的概念(bauman等,1985)。维持的稀释通常按每单位牛奶的饲料资源衡量,但它已经广泛用于产奶的全部成本,包括再生和非再生资源,以及设施和劳力成本。

  

调节的概念

  

生产功能的营养利用调节,不论是否遇到生理或环境的挑战,都是一个保持动物健康总体目标的动物生产关键生物学原理。由乳腺的营养利用代表了一种巨大的需求,因而总的母体代谢必须与支持乳合成的需求相协调。从一个概念的基础,它涉及或包含两种类型的调节,即自身稳定和生理过程恒定(bauman等,1980;2010)。

  

自身稳定控制在急性基础上运作,这样不同的组织和器官可以共同合作而保持生理平衡。尽管有来自外界环境的挑战,仍然有许多良好建立的多元补偿机制的例子,行使保持生理平衡的功能。奶牛上的一个重要例子是血液葡萄糖的维持。葡萄糖供应对许多组织都至关重要,因而短期胰岛素和胰升糖素(glucagon)的互换作用,确保了葡萄糖供应用于乳合成和其他生理过程的合理平衡(bauman等,1980)。

  

生理过程稳定(homeorhesis)曾定义为“生理状态优先的合理安排变化”(bauman等,1980)。虽然这最早是用于泌乳和妊娠,但一般的概念已经延伸至包括不同生理状态,营养和环境状况甚或者病理状况下(collier等,2005;bauman,2010)。生理过程稳定的控制,其关键的特色是:1)它是长时性的,对于大多数生理过程稳定调节的例子,需要的是天数和小时,而非分钟和秒;2)它是对多元组织和系统有刺激或促进影响,进而导致总体的协调反应;3)它是通过对自身稳定信号反应的改变而介导的(bauman,2010)。牛生长激素虽有争议,但它是生理过程稳定控制最具特征性的例子,而且它对营养分配的调节具有对生产效率的显著影响

  

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